Потенция это в гистологии
Дифференциация клеток. Детерминация клеток. Клеточная гибель. Понятие о диффероне.Дифференциация — это стойкое структурно-функциональное преобразование клеток в различные специализированные клетки. Дифференцировка клеток биохимически связана с синтезом специфических белков, а цитологически — с образованием специальных органелл и включений. При дифференцировке клеток происходит избирательная активация генов. Важным показателем клеточной дифференцировки является сдвиг ядерно-цитоплазменного отношения в сторону преобладания размеров цитоплазмы над размером ядра. Дифференцировка происходит на всех этапах онтогенеза. Особенно отчетливо выражены процессы дифференциации клеток на этапе развития тканей из материала эмбриональных зачатков. Специализация клеток обусловлена их детерминацией. Детерминация — это процесс определения пути, направления, программы развития материала эмбриональных зачатков с образованием специализированных тканей. Детерминация может быть оотипической (программирующей развитие из яйцеклетки и зиготы организма в целом), зачатковой (программирующей развитие органов или систем, возникающих из эмбриональных зачатков), тканевой (программирующей развитие данной специализированной ткани) и клеточной (программирующей дифференцировку конкретных клеток). Различают детерминацию: 1) лабильную, неустойчивую, обратимую и 2) стабильную, устойчивую и необратимую. При детерминации тканевых клеток происходит стойкое закрепление их свойств, вследствие чего ткани теряют способность к взаимному превращению (метаплазии). Механизм детерминации связан со стойкими изменениями процессов репрессии (блокирования) и экспрессии (деблокирования) различных генов. Клеточная гибель — широко распространенное явление как в эмбриогенезе, так и в эмбриональном гистогенезе. Как правило, в развитии зародыша и тканей гибель клеток протекает по типу апоптоза. Примерами программированной гибели являются гибель эпителиоцитов в межпальцевых промежутках, гибель клеток по краю срастающихся небных перегородок. Программированная гибель клеток хвоста происходит при метаморфозе личинки лягушки. Это примеры морфогенетической гибели. В эмбриональном гистогенезе также наблюдается гибель клеток, например при развитии нервной ткани, скелетной мышечной ткани и др. Это примеры гистогенетической гибели. В дефинитивном организме путем апоптоза погибают лимфоциты при их селекции в тимусе, клетки оболочек фолликулов яичников в процессе их отбора для овуляции и др.
Понятие о диффероне. По мере развития тканей из материала эмбриональных зачатков возникает клеточное сообщество, в котором выделяются клетки различной степени зрелости. Совокупность клеточных форм, составляющих линию дифференцировки, называют диффероном, или гистогенетическим рядом. Дифферон составляют несколько групп клеток: 1) стволовые клетки, 2) клетки-предшественники, 3) зрелые дифференцированные клетки, 4) стареющие и отмирающие клетки. Стволовые клетки — исходные клетки гистогенетического ряда — это самоподдерживающаяся популяция клеток, способных дифференцироваться в различных направлениях. Обладая высокими пролиферативными потенциями, сами они (тем не менее) делятся очень редко. Клетки-предшественники (полустволовые, камбиальные) составляют следующую часть гистогенетического ряда. Эти клетки претерпевают несколько циклов деления, пополняя клеточную совокупность новыми элементами, и часть из них затем начинают специфическую дифференцировку (под влиянием факторов микроокружения). Это популяция коммитированных клеток, способная дифференцироваться в определенном направлении. Зрелые функционирующие и стареющие клетки завершают гистогенетический ряд, или дифферон. Соотношение клеток различной степени зрелости в дифферонах зрелых тканей организма неодинаково и зависит от основных закономерных процессов физиологической регенерации, присущих конкретному виду ткани. Так, в обновляющихся тканях обнаруживаются все части клеточного дифферона — от стволовой до высокодифференцированной и гибнущей. В типе растущих тканей преобладают процессы роста. Одновременно в ткани присутствуют клетки средней и конечной частей дифферона. В гистогенезе митотическая активность клеток постепенно снижается до низкой или крайне низкой, наличие стволовых клеток подразумевается только в составе эмбриональных зачатков. Потомки стволовых клеток некоторое время существуют как пролиферативный пул ткани, но их популяция быстро расходуется в постнатальном онтогенезе. В стабильном типе тканей имеются лишь клетки высокодифференцированной и гибнущей частей дифферона, стволовые клетки обнаруживаются лишь в составе эмбриональных зачатков и полностью расходуются в эмбриогенезе. Изучение тканей с позиций их клеточно-дифферонного состава позволяет различать монодифферонные — (например, хрящевая, плотная оформленная соединительная и др.) и полидифферонные (например, эпидермис, кровь, рыхлая волокнистая соединительная, костная) ткани. Следовательно, несмотря на то, что в эмбриональном гистогенезе ткани закладываются как монодифферонные, в дальнейшем большинство дефинитивных тканей формируются как системы взаимодействующих клеток (клеточных дифферонов), источником развития которых являются стволовые клетки разных эмбриональных зачатков. Ткань — это фило- и онтогенетически сложившаяся система клеточных дифферонов и их неклеточных производных, функции и регенераторная способность которой определяется гистогенетическими свойствами ведущего клеточного дифферона. Ткань является структурным компонентом органа и в то же время частью одной из четырех тканевых систем — покровных, тканей внутренней среды, мышечных и невральных. – Также рекомендуем “Классификация тканей. Виды тканей.” Оглавление темы “Виды тканей. Кровь.”: |
Источник
А.А. Заварзин и А.В. Румянцев, Курс гистологии, М., Медгиз, – 1946
В предыдущем разделе, давая понятие об онтогенезе, мы говорили, что онтогенез всякого многоклеточного животного начинается с дробления оплодотворенной яйцеклетки. Другими словами, оплодотворенная яйцеклетка потенциально заключает в себе весь организм и тем самым должна обладать качеством органического единства (целостности) в той же мере, как и развивающийся из нее организм. Анализируя ход развития, мы видели, что с каждым последующим делением клетки зародыша становятся все более непохожими друг на друга, все более детерминированными в определенных направлениях. Клеточный материал самых ранних эмбриональных зачатков еще неспецифичен. Это можно доказать простыми опытами. Клетки, взятые от одного эмбрионального зачатка и пересаженные в другой, приобретают свойства этого последнего. Но после окончания гаструляции обособившиеся эмбриональные зачатки детерминируются настолько, что уже утрачивают способность к подобным превращениям. При пересадках их судьба предопределена — из них могут развиваться только определенные зачатки органов. В большинстве случаев развитие зачатков органов морфологически прослеживается достаточно легко, поскольку клетки, образующие зачатки, постепенно дифференцируясь, сообщают зачатку специальное строение. Это специальное строение развивается в результате двух основных процессов.
Во-первых, в зачатке из клеток, принадлежащих к тому зародышевому листку, который дал ему начало, постепенно развиваются специальные клеточные дифференцировки.
Во-вторых, в зачатки включаются клеточные элементы, происходящие из других листков. Однако при этом включении в зачаток клеточных элементов иного происхождения, чем сам зачаток, клеточный материал не смешивается, и тем самым зачаток органа не превращается в однородную клеточную массу. Включившиеся клетки испытывают дальнейшую дифференцировку хотя и совместно, но в различных направлениях.
Главным моментом в дифференцировке клеточных структур зачатков надо считать обособление клеток в группы или территории, характеризующиеся тем, что обособившиеся клетки приобретают способность к выполнению основных частных функций организма. Этот момент в эмбриогенезе принято считать началом дифференцировки тканевых систем. С этой точки зрения мы должны называть тканью такую систему клеточных элементов, которая осуществляет в организме некоторую основную э функцию, в соответствии с которой развивается и ее строение, и ее дальнейшие дифференцировки. Морфологически одна тканевая система отличается от другой формой и строением клеток, развитием между ними определенных связей и отношением их к промежуточному веществу, которое очень рано появляется между клетками и представляет продукт их жизнедеятельности.
Весьма важно понять, что вне зависимости от органа и сложности его будущего строения все тканевые системы, постепенно образующиеся в нем или включающиеся в него при дальнейшем развитии, испытывают дифференцировку в строго определенных направлениях. Такая автономность развития тканей при их общей взаимосвязанности обеспечивает всю сложность строения отдельных органов, а также всю сложность связей между ними. Будучи обусловленной разграничением общих функций в организме, эта независимость тканевых дифференцировок сохраняется в течение всего онтогенеза. Таким образом, анализируя развитие тканевых систем в эмбриогенезе, или их гистогенез, можно прийти к основному выводу, имеющему фундаментальное значение.
Направление развития отдельных тканевых систем определяется основными функциями организма, которые характеризуют основные функции и свойства протоплазмы. Эти функции таковы: способность воспринимать и передавать раздражения, способность к сократимости, способность воспринимать и выделять вещества, способность развивать структуры, обеспечивающие прочность организма, и, наконец, способность по поверхности (по границам раздела со средой) развивать структуры, обеспечивающие сохранность и работу внутренних частей организма (так называемая барьерная функция).
В направлении этих основных функций происходит дифференцировка частей протоплазмы у одноклеточных простейших, в тех же направлениях происходит и дифференцировка тканевых систем у многоклеточных организмов. Другими словами, направление развития тканей определяется основными функциями целого организма. Возникающие для выполнения этих основных функций клеточные дифференцировки приводят, в конце концов, к образованию основных типов тканей, причем самые важные, самые основные их признаки появляются в начальных стадиях их гистогенеза.
Из всего только что сказанного с очевидностью вытекает, что эмбриональный гистогенез есть прямое продолжение первоначального эмбриогенеза. Если это так, то, очевидно, те основные принципы, которые лежат в основе развития зачатков органов, вполне приложимы и к зачаткам тканевых систем. Как мы уже говорили, раз появившись, тканевая дифференцировка идет всегда в строго определенном направлении, т. е. ткань обладает способностью к самодифференцировке. В то же время при дифференцировке тканей между ними устанавливаются зависимости, без которых эта дифференцировка практически невозможна. Как пример можно привести развитие и дифференцировку эпителиальных тканей; они могут дифференцироваться (т. е. усложняться и развивать специальные структуры) только при наличии строгой связи с соединительной тканью. Можно допустить, что моментом, определяющим тканевые дифференцировки, по-видимому, является взаимное сродство тканей. Причины этого сродства неясны, но имеются все основания считать, что эти явления обусловлены физико-химическим состоянием протоплазмы клеток, образующих тканевые зачатки.
Так происходит появление и развитие тканей в онтогенезе. Но, как мы говорили выше, в основе всякого онтогенеза, а значит, и в основе всякого эмбриогенеза лежит длинный филогенетический путь, проделанный данным организмом.
Вполне естественно сделать вывод, что эмбриональные зачатки, а, следовательно, и ткани обусловлены в своем происхождении филогенезом, проделанным тем животным, организм которого они составляют. Прежде чем стать такими, какими мы наблюдаем их в онтогенезе ныне живущих форм, ткани должны были пройти длинный путь исторического развития, или, говоря иначе, в основе дифференцировки тела животных на различные ткани лежат закономерности исторического порядка. С этой точки зрения каждая ткань представляет исторически сложившуюся клеточную дифференцировку для выполнения одной из общих функций многоклеточного организма.
Но такое определение ткани еще не достаточно полноценно. Выше указывалось, что тканевые дифференцировки связаны в своем появлении с эмбриональными зачатками. Так, нервная система возникает только из эктодермы, ткани скелета — из мезенхимы, ткани слизистой кишечника — из энтодермы и т. д. Этот момент происхождения ткани из того или иного пласта (зачатка) тоже имеет самое существенное значение для характеристики тканей и поэтому не может быть игнорируем при определении понятия о тканях как системах организма.
Точное установление родственных или генетических связей между отдельными тканевыми дифференцировками не только позволяет указать на время и место их появления в эмбриогенезе, но и при одновременном учете их исторического развития помогает исследователю правильно оценить найденное генетическое родство и тем самым еще глубже и всестороннее разобраться в их эволюционных корнях.
Принимая во внимание все только что сказанное, мы можем предложить следующее определение для понятия «ткань».
Ткань есть филогенетически обусловленная система гистологических элементов (клеток и промежуточного вещества), объединенных общей функцией, структурой и происхождением.
Слово потенция — латинского происхождения ( potentia — обладание, мощь, могущество). В биологических науках и, в частности, в гистологии и эмбриологии под потенцией понимают возможность к осуществлению заложенных в материале качеств или свойств, могущих проявиться при соответствующих условиях.
Источник
Эмбриональный гистогенез. Пролиферация клеток. Клеточный рост, миграция и межклеточные взаимодействия.В развитии низших и высших позвоночных отчетливо прослеживается единая общебиологическая закономерность, выражающаяся в появлении зародышевых листков и обособлении основных зачатков органов и тканей. Процесс образования тканей из материала эмбриональных зачатков составляет суть учения о гистогенезах. Эмбриональный гистогенез, по определению А.А. Клишова (1984), — это комплекс координированных во времени и пространстве процессов пролиферации, клеточного роста, миграции, межклеточных взаимодействий, дифференциации, детерминации, программированной гибели клеток и некоторых других. Все названные процессы в той или иной мере протекают в зародыше, начиная с самых ранних стадий его развития. Пролиферация. Основной способ деления тканевых клеток — это митоз. По мере увеличения числа клеток возникают клеточные группы, или популяции, объединенные общностью локализации в составе зародышевых листков (эмбриональных зачатков) и обладающие сходными гистогенетическими потенциями. Клеточный цикл регулируется многочисленными вне- и внутриклеточными механизмами. К внеклеточным относятся влияния на клетку цитокинов, факторов роста, гормональных и нейрогенных стимулов. Роль внутриклеточных регуляторов играют специфические белки цитоплазмы. В течение каждого клеточного цикла существуют несколько критических точек, соответствующих переходу клетки из одного периода цикла в другой. При нарушении внутренней системы контроля клетка под влиянием собственных факторов регуляции элиминируется апоптозом, либо на некоторое время задерживается в одном из периодов цикла.
Метод радиографического анализа клеточных циклов в различных тканях выявил особенности соотношения клеточной репродукции и дифференцировки. Например, если в тканях (кроветворные ткани, эпидермис) имеется постоянный фонд пролиферирующих клеток, за счет которых обеспечивается непрерывное возникновение новых клеток взамен погибающих, то эти ткани относятся к обновляющимся. Другие ткани, например, некоторые соединительные, характеризуются тем, что в них увеличение количества клеток происходит параллельно с их дифференцировкой, клетки в этих тканях характеризуются низкой митотической активностью. Это растущие ткани. Наконец, нервная ткань характеризуется тем, что все основные процессы репродукции заканчиваются в период эмбрионального гистогенеза (когда формируется основной запас стволовых клеток, достаточный для последующего развития ткани). Поэтому она отнесена к стабильным (стационарным) тканям. Продолжительность жизни клеток в обновляющихся, растущих и стабильных тканях разная. Наряду с обновлением клеточной популяции, в самих клетках постоянно наблюдается обновление внутриклеточных структур (внутриклеточная физиологическая регенерация). Клеточный рост, миграция и межклеточные взаимодействия. Рост клеток проявляется в изменении их размеров и формы. При усилении функциональной активности и внутриклеточных биосинтезов наблюдается увеличение объема клетки. Если объем клетки превышает некую норму, то говорят о ее гипертрофии, и наоборот, при снижении функциональной активности происходит уменьшение объема клетки, а при переходе некоторых нормативных параметров возникает атрофия клетки. Рост клетки не беспределен и определяется оптимальным ядерно-цитоплазменным отношением. Важное значение для гистогенеза имеют процессы перемещения клеток. Миграция клеток наиболее характерна для периода гаструляции. Однако и в период гисто- и органогенеза происходят перемещения клеточных масс (например, смещения миобластов из миотомов в места закладки скелетных мышц; движение клеток из нервного гребня с образованием спинномозговых ганглиев и нервных сплетений, миграция гоноцитов и т. д.). Миграция осуществляется с помощью нескольких механизмов. Так, различают хемотаксис — движение клеток в направлении градиента концентрации какого-либо химического агента (перемещения спермиев к яйцеклетке, предшественников Т-лимфоцитов из костного мозга в закладку тимуса). Гаптотаксис — механизм перемещения клеток по градиенту концентрации адгезионной молекулы (движение клеток протока пронефроса у амфибий по градиенту щелочной фосфатазы на поверхности мезодермы). Контактное ориентирование — когда в какой-либо преграде остается один канал для перемещения (описан у рыб при образовании плавников). Контактное ингибирование — этот способ перемещения наблюдается у клеток нервного гребня. Суть способа заключается в том, что при образовании ламеллоподии одной клеткой и контакта ее с другой клеткой, ламеллоподия прекращает рост и постепенно исчезает, но в другой части мигрирующей клетки при этом формируется новая ламеллоподия. В процессе миграции клеток важную роль играют межклеточные взаимодействия. Существует несколько механизмов такого взаимодействия (контактного и дистантного). Выделяется большая группа молекул клеточной адгезии (МКА). Так, кадгерины — это Са2+-зависимые МКА, отвечают за межклеточные контакты при образовании тканей, за формообразование и др. В молекуле кадгерина различают внеклеточный, трансмембранный и внутриклеточный домены. Например, внеклеточный домен ответственен за адгезию клеток с одинаковыми кадгеринами, а внутриклеточный — за форму клетки. Другой класс МКА — это иммуноглобулиновое суперсемейство Са2+-независимых МКА, обеспечивающих, например, адгезию аксонов к сарколемме мышечных волокон, или миграцию нейробластов вдоль радиальных глиоцитов в закладке коры большого мозга и др. Следующий класс МКА — это мембранные ферменты — гликозилтранферазы. Последние по типу “ключ-замок” соединяются с углеводными субстратами — гликозаминогликанами надмембранного комплекса клетки, осуществляя таким образом прочное сцепление клеток. Кроме механизмов межклеточного взаимодействия, существуют механизмы взаимодействия клеток с субстратом. Они включают формирование рецепторов клетки к молекулам внеклеточного матрикса. К последним относят производные клеток, среди которых наиболее изученными адгезионными молекулами являются коллаген, фибронектин, ламинин, тенасцин и некоторые другие. Коллагены, среди которых различают несколько десятков типов, входят в состав межклеточного вещества рыхлой волокнистой соединительной ткани, базальной мембраны и пр. Фибронектин, секретируемый клетками, является связывающей молекулой между мигрирующей клеткой и межклеточным матриксом. Ламинин — компонент базальной мембраны, также связывает мигрирующие клетки с межклеточным матриксом (справедливо по отношению к эпителиоцитам и нейробластам). Для осуществления связи мигрирующих клеток с межклеточным матриксом клетки формируют специфические рецепторы. К ним относятся, например, синдекан, который обеспечивает контакт эпителиоцита с базальной мембраной за счет сцепления с молекулами фибронектина и коллагена. Интегрины клеточных поверхностей связывают с внеклеточной стороны молекулы внеклеточного матрикса, а внутри клетки — белки цитоскелета (например, актиновые микрофиламенты). Так возникает связь внутри- и внеклеточных структур, что позволяет клетке использовать для перемещения собственный сократительный аппарат. Наконец, существует большая группа молекул, формирующих клеточные контакты, осуществляющие коммуникацию между клетками (щелевые контакты), механическую связь (десмосомы, плотные контакты). Дистантные межклеточные взаимодействия осуществляются путем секреции гормонов и факторов роста (ФР). Последние — это вещества, оказывающие стимулирующее влияние на пролиферацию и дифференцировку клеток и тканей. К ним относятся, например, ФР, полученный из тромбоцитов и влияющий на переход клеток в фазу размножения (гладких миоцитов, фибробластов, глиоцитов); эпидермальный ФР — стимулирует пролиферацию эпителиоцитов, производных эктодермы; ФР фибробластов — стимулирует пролиферацию фибробластов. Особо выделяется большая группа пептидов (соматотропины, соматомедины, инсулин, лактоген), влияющих на развитие клеток плода. Факторы, тормозящие пролиферацию и дифференцировку клеток, также принимают кооперативное участие в процессах развития клеток и тканей. К ним относятся, например, бета-интерферон и трансформирующий ФР. Последний, однако, в отношении разных клеточных типов действует по-разному: блокирует размножение многих типов эпителиоцитов, но стимулирует размножение соединительнотканных клеток. – Вернуться в оглавление раздела “гистология” Оглавление темы “Эмбриология. Эмбриогенез у птиц и млекопитающих.”: |
Источник